Trasportatori di glucosio (GLUT)
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Trasportatori di glucosio (GLUT)

Trasportatori di glucosio (GLUT)

I trasportatori di glucosio o glucotrasportatori (GLUT) sono una famiglia di carrier proteici contenuti nelle vescicole intracellulari (alcune fonti sostengono nel reticolo endoplasmatico, altre nel Golgi) all'interno del citoplasma, con la funzione di facilitare il trasporto di glucosio dal liquido interstiziale all'interno della cellula. Ne stono stati identificati sette, ognuno dei quali presenta una distribuzione differente a seconda dello specifico tessuto biologico. Per quanto riguarda i tessuti insulino-dipendenti e i tessuti che regolano direttamente la glicemia in base alle variazioni glicemiche, bisogna trattare tre tipi di glucotrasportatori:

  • GLUT-4 (normalmente dipendenti dall'insulina);
  • GLUT-2 (regolatori della glicemia indipendenti dall'insulina);
  • GLUT-1 (forniscono un'assunzione minima basale di glucosio);

GLUT-4

Nei tessuti insulino-dipendenti (o insulino-sensibili), ovvero tessuto muscolare scheletrico, cardiaco e tessuto adiposo, è distribuito principalmente il GLUT-4, il quale è regolato strettamente dall'insulina. Questa caratteristica rende i GLUT-4 insulino-dipendenti. La presenza di questo ormone (in questo particolare caso avvenuta in seguito all'introduzione di glucidi) aumenta il numero e la traslocazione del GLUT-4 dal citoplasma sulla membrana cellulare tramite il legame dell'insulina con il recettore di membrana. Le vescicole sono trasferite all'esterno verso la membrana plasmatica e vi si fondono, cedendo il GLUT-4. Questo processo induce all'addensamento dei GLUT-4 sulla membrana stessa, favorendo lo spostamento del glucosio dal liquido interstiziale all'interno della cellula. Quando la concentrazione ematica di glucosio si stabilizza e l'insulina viene eliminata, i GLUT-4 tornano gradualmente per endocitosi nelle vescicole intracellulari.

Possono però manifestarsi casi in cui la concentrazione di GLUT-4 subisce un decremento, come con l'ipersecrezione di cortisolo, mentre anche altri fattori esterni all'insulina possono stimolarli, ovvero l'attività fisica, e quindi fattori che abbassano il rapporto di concentrazione ATP/ADP o l'aumento citoplasmatico degli ioni calcio (Ca++). La traslocazione dei trasportatori GLUT-4 dai siti intracellulari (vescicole) alla membrana cellulare è stimolata quindi anche dal lavoro muscolare, dall'aumento del flusso sanguigno e dalla riduzione delle scorte di glicogeno.

Per quanto riguarda il tessuto muscolare scheletrico, il trasporto di glucosio a carico dei GLUT-4 al suo interno è maggiore nei muscoli a prevalenza di fibra rossa (o di tipo I). I seguito all'introduzione di glucosio, il muscolo scheletrico ne capta circa il 60 % del totale, il resto viene suddiviso tra gli altri tessuti corporei, e in minima parte viene convogliato verso il tessuto adiposo. È stato dimostrato che almeno l'80 % del consumo di glucosio indotto dall'insulina avviene a livello del muscolo scheletrico. Il tessuto adiposo invece contribuisce appena per il 5-10 % all'utilizzazione del glucosio insulino-indotta.

GLUT-2

I GLUT-2, che non sono mediati dall'insulina, partecipano al processo di glucose sensing (percezione del glucosio) che modula la secrezione di insulina in risposta alle variazioni glicemiche, e sono presenti nei seguenti tessuti:

I GLUT-2 hanno una bassa affinità con il glucosio, e consentono a seconda del tessuto specifico:

  • la sua rimozione in eccesso dal sangue (fegato, rene);
  • la regolazione del rilascio di insulina (cellule β del pancreas);
  • l'uscita del glucosio dalle membrane basali degli enterociti (intestino tenue);

I GLUT-2 infatti possono operare in entrambe le direzioni; possono favorire il passaggio del glucosio dalla cellula all'esterno se c'è la necessità, e viceversa possono promuovere l'assorbimento di glucosio se in eccesso. Essendo questi tessuti dipendenti dalla concentrazione di glucosio nel sangue portale, sono comunque influenzati indirettamente dalla presenza o assenza di insulina. Poiché l'omeostasi glicemica è il risultato di un equilibrio tra produzione epatica di glucosio e la sua captazione e utilizzazione da parte dei tessuti periferici, si comprende come l'insulina svolga un ruolo cruciale nel suo controllo.

In altre parole i GLUT-2 fanno in modo che l'ingresso del glucosio nelle cellule dei tessuti in cui sono distribuiti sia proporzionale al valore della glicemia, se nei limiti fisiologici. Si suppone che questo meccanismo, che vede l'assorbimento del glucosio da parte di fegato, rene, cellule β del pancreas, e intestino tenue, serva a modificare la conseguente secrezione di insulina (perché riduce la presenza di glucosio) e adattarla ai livelli di glucosio ematico.

  • L'intestino tenue assorbe i carboidrati ingeriti (semplici e complessi) e li riduce a glucosio, che viene immesso nel torrente ematico.
  • Il fegato, oltre a captare glucosio, lo può sintetizzare, immagazzinare, e fornirlo ad altri tessuti.
  • Le cellule β pancreatiche, in base alle concentrazioni glicemiche rispondono producendo adeguate quantità di insulina o glucagone, a seconda della concentrazione ematica di glucosio.
  • Il rene impedisce la perdita di glucosio e quindi riassorbe quello filtrato. Per controllare gli eccessi di introduzione di glucosio che causerebbero danni al corpo, l'organo non riassorbe tutto il glucosio nel caso di quantità eccessive, eliminandolo tramite le urine

GLUT-1

I GLUT-1 sono anch'essi correlati ai tessuti insulino-dipendenti. Questi trasportatori sono in realtà distribuiti all'interno di tutti i tessuti del corpo, e sono responsabili, assieme ad altri GLUT, dell'assorbimento di glucosio insulino-indipendente. Per questo motivo sono indispensabili per il cervello e globuli rossi (tessuti glucosio-dipendenti). Anche i GLUT-1 sono quindi presenti in quantità minore nel tessuto muscolare scheletrico, muscolo cardiaco e tessuto adiposo, dove riescono a fornire una minima parte di glucosio senza l'intervento dell'insulina. I GLUT-1 infatti garantiscono un'assunzione basale di glucosio, necessaria per la respirazione cellulare.